Глава 6 Гидробиологические и радиоэкологические исследования

Гидробиологические и радиоэкологические исследования

6.1. Результаты гидробиологической экспедиции 2018 г.

Результаты первых масштабных исследований донных микрофитных сообществ озера Иссык-Куль были опубликованы в начале 60-х годов ХХ века. Речь идёт о кратких сведениях, представленных в работах [10,11], изучавшей диатомей северных заливов озера: Чолпон-Ата, Санаторского и Змеиного. В общей сложности автором было описано присутствие в этих районах 221 видов и подвидов, были описаны комплексы массовых видов для сублиторали по горизонтам 2-15 м, 15-25 м и 40-45 м. На грунтах первого горизонта преобладали эпипсаммические (живущие на песчинках) виды Diatoma elongatum, D. vulgare, Tabularia tabulata, а также интропсаммические (обитающие между песчинками) Pleurosigma elongatum и многие другие. В полосе склона от 15 до 25 м ведущие роли в ценозах принадлежали Diatoma elongatum var. actinastroides, Pinnularia viridis, Caloneis zachariasii, Amphora ovalis, Entomoneis paludosa var. Issykulensis. В свою очередь, в полосе 40-45 м доминировали Surirella rotunda, Gyrosigma acuminatum и Cymatopleura solea [6]. С того времени серьёзных исследований донных сообществ диатомей в озере не проводилось. Отметим, что в конце нулевых годов XXI столетия вышла работа [31], посвящённая фитопланктону Иссык-Куля. Однако, говорить о сколь-нибудь подробном описании состава и структуры донных сообществ, а главное – о распределении их по бентическим местообитаниям, так же актуально, как описывать фауну степных рептилий по орнитологическим наблюдениям в нижних слоях атмосферы. Между тем, сообщества микроскопических продуцентов органического вещества на дне ультра-олиготрофного озера, каковым до недавнего времени считался Иссык-Куль, играют в этом водоёме крайне важную роль. От их устройства зависит не только структурирование новообразующихся донных отложений и аэрация придонного слоя, но и питание большинства представителей донной фауны беспозвоночных, а также бентоядных рыб. Между тем, в последние десятилетия озеро меняется. В связи с этим исследования микрофитобентоса и фитоперифитона его биотопов в настоящее время крайне актуальны для понимания структуры явлений, происходящих на дне.

Материалы и методы исследований. В период с 4 по 7 июля 2018 года, в ходе комплексной экспедиции на НИС «Мултур» был отобран материал для анализа состава и структуры донных диатомовых сообществ (таксоценов) разнотипных биотопов озера Иссык-Куль. В частности, с использованием дночерпателя системы Ван-Вина с площадью захвата 1/60 м², были взяты пробы из поверхностного слоя донных отложений на 16-ти станциях, располагавшихся на глубинах от 3,8 м до 558 м. Из этой совокупности образцов к настоящему времени обработан материал с 9-ти станций в западной, северной и северо-восточной частях акватории озера (Рис. 6.1), на общем интервале глубин от 8,4 м до 558 м. Фрагменты самого поверхностного слоя донного грунта отбирали из дночерпательной пробы с помощью трубчатого пластикового отборника (сделанного из шприца с диаметром внутреннего сечения 0,7 см), срезая им полоски шириной 0,7 см и длиной 10 см, по три на пробу. Такие полоски объединяли в один флакон ПЭТ и фиксировали 2,5%-ным раствором формальдегида, после чего помещали в тёмный ящик.

Кроме того, на прибрежных мелководьях в районах заливов Чолпон-Ата и Пржевальского (Рис. 6.1), на глубинах около полуметра, были взяты образцы микроэпилитона (в первом биотопе, с поверхности крупной гальки) и фитоперифитона Cladophora sp. (во втором).Также был отобран уникальный по структуре и значимости материал фитоперифитона, отросшего за период 370 суток на капроновой верёвке и расположенных на ней гидрофизических приборах. Верёвка располагалась вертикально, от грунта до поверхности, в слое водной толщи мощностью 43 м, на станции № 13а. Все эти пробы также были зафиксированы 2,5%-ным раствором формалина для сохранения структуры и пространственной организации сообществ и их транспортировки в Москву.

Камеральную обработку и микроскопирование материала проводили в лаборатории Института Океанологии РАН. При этом использовали как сырые препараты (в особенности при анализе структуры перифитона и микроэпилитона), так и постоянные, получаемые при фиксации «выжженного» холодным методом

Рис. 6.1. Схема расположения бентических станций на акватории оз. Иссык-Куль, материал с которых был обработан ко времени настоящего отчёта.

(в H₂SO₄) материала диатомовых створок с помощью светопреломляющей среды «Канифоль». Просмотр, идентификацию, количественный учёт и фотодокументирование объектов проводили с помощью микроскопов Leica DMLS, Leica DM 2500 и Carl Zeiss Primo Star, на рабочих увеличениях 400х и 1000х. Для идентификации видовой принадлежности диатомей использовали современные атласы и определители [19,20,21,22,23,24,25,26], а также интерактивные базы данных (Algaebase.org и ITIS) – с целью уточнения актуальности таксономического статуса тех или иных названий.

Результаты исследований. Таксоцены сублиторали.

В общей сложности при исследовании состава и структуры бентических диатомовых таксоценов на поверхности рыхлых грунтов, для 9-ти станций в Западной, Северной и Северо-Восточной частях акватории озера было выявлено 155 видов и подвидов бентических и бенто-планктонных диатомей. Число таксонов на станциях колебалось от 48 до 89, в среднем составляя 66,56. При этом, на фоне увеличения глубины расположения местообитаний, в интервале от 8,4 м до 145,5 м, отмечали общую тенденцию снижения видового богатства сообществ (Рис. 6.2).

Рис. 6.2. Распределение богатства диатомовой флоры (числа бентических и бенто-планктонных видов, S) на фоне роста глубины расположения донных местообитаний на рыхлых грунтах.

Тем не менее, на глубине 558 м число видов составило 49, тогда как на 145,5 м – 48 видов. Мы не можем утверждать, что на интервале 145,5-558 м практически не происходило изменения богатства диатомовой флоры. Однако, само присутствие на глубине свыше полукилометра многовидового сообщества диатомей, зафиксированных живьём в этом биотопе, говорит о возможности их обитания в озере до максимальных глубин. Набор жизненных форм, преобладавших в сообществе на ст. № 19 (558 м) также свидетельствует о том, что эти диатомеи не «упали на дно» из верхней пелагиали, а могли распространиться в этот биотоп только за счёт горизонтальных миграций (см. далее), ибо большинство из них ведёт малоподвижный или же прикреплённый образ жизни.

14 видов были отмечены на всех 9-ти станциях и образовали «ядро» единого флористического комплекса для рыхлых грунтов сублиторали озера. Ещё 20 видов наблюдали на 7-8 станциях, в разных сочетаниях – они образовали «периферию» этого комплекса. Таким образом, набор повсеместно и широко распространённых видов (34) включал 21,93% от всей найденной бентической и бенто-планктонной диатомовой флоры – немногим выше пятой её части, что сравнительно много, в особенности с учётом существенного перепада глубин.

Разнообразие таксоценов, оцененное с помощью индекса Шеннона-Уивера (H`), менялось по глубине не слишком однозначно (Рис. 6.3а), равно как и эквиобильность (выравненность) видовой структуры, оцененная с помощью индекса вероятности межвидовых встреч (PIE) (Рис. 6.3b). Общих тенденций изменений для этих интегральных экологических величин установить не удалось.

Рис. 6.3. Разброс значений индексов разнообразия (H`) и выравненности видовой структуры (PIE) таксоценов на фоне роста глубины расположения местообитаний.

Тем не менее, мы можем констатировать, что структурное разнообразие таксоценов на всех сублиторальных донных станциях было высоким (H` = 3,052-3,782, в среднем 3,473), а роль доминантов сказывалась на структуре сообществ довольно слабо (PIE = 0,898-0,966, в среднем 0,938), то есть иерархия обилий носила довольно сглаженный характер. Это говорит о низком прессинге стрессирующих факторов, практически независимо от места расположения по акватории и от глубины.

Сходство таксоценов на станциях оценивали по видовому составу, используя индекс Съёренсена, и по соотношению обилий видов, применяя индекс Брея-Кёртиса. Качественное сходство сообществ при этом составило 60,11% - было выше среднего, то есть наборы видов на станциях отличались достаточно высоким консерватизмом. Тем не менее, MDS-анализ позволил выделить 4 группы станций, различающиеся по составу сообществ (Рис. 6.4). Эти группы, или флористические группировки, были локализованы в разных интервалах глубин. В частности, сообщества группировки А – наиболее мелководной - обитали на глубинах 8,4-15 м, группировки В – на 29,6-48,2 м, группировки С – на 98,5-145,5 м, а сообщество группировки В – на 558 м (Рис. 6.4). Таким образом, определённая зональность в распределении сообществ по глубинам имела место.

Рис. 6.4. MDS-диаграмма сходства диатомовых таксоценов по качественной структуре (наборам видов). Для анализа были привлечены данные о возможном присутствии на станциях всех видов, кроме 14-ти повсеместно распространённых.

Тем не менее, процедура статистического анализа сходства ANOSIM-1 выявила вероятность влияния ошибки первого рода на уровне 3,1%, а Global R=0,389, то есть различия между группировками хоть и носили общий достоверный характер, но внутригрупповые различия могли в некоторых случаях превышать межгрупповые. Однако, возможны и статистические помехи оттого, что группировка D была представлена сообществом всего лишь одной станции.

Среднее сходство сообществ по соотношению обилий видов (по структуре) составило 56,85% - по сути, это уровень, немного превышающий средний (45-55%). MDS-анализ позволил выделить три группировки таксоценов по иерархии обилий видов (Рис. 6.5): Аn (Ст. №№ 2, 5, 6, 15 и 16), Bn (Ст. №№ П8, 13а и 19) и Cn (Ст. № 1). Анализ сходства ANOSIM-1 в данном случае показал общий характер различий между группировками на уровне почти высоко достоверных (вероятность ошибки 1-го рода 0,2%, Global R = 0,933 – межгрупповые различия существенно превалировали над внутригрупповыми).

Рис. 6.5. MDS-диаграмма сходства таксоценов на станциях по количественной структуре. Использованы данные по обилию видов, распространённых более чем на одной из станций (всего 108 видов).

Наборы видов, характеризующих эти группировки (уже не флористические, а ценотические, ибо речь о структуре таксоценов, а не о составе) и количественные характеристики их значимости для сходства сообществ представлены в таблицах 6.1 - 6.3.

Набор видов, характеризующих ценотическую группировку An приведены в таблице 6.1. Среднее внутригрупповое сходство: 64,81%.

Таблица 6.1.

Набор видов, характеризующих ценотическую группировку Вn приведены в таблице 6.2. Среднее внутригрупповое сходство: 64,28%.

Таблица 6.2.

Иерархия обилий массовых видов на станции № 1 (pi – доля обилия вида от общей численности) приведены в таблице 6.3.

Таблица 6.3.

Виды, вошедшие в состав характеризующих наборов всех трёх ценотических группировок, отмечены в таблицах жирным шрифтом: их пять и все они относятся к роду Amphora – это малоподвижные диатомеи, ведущие полуприкреплённый образ жизни на поверхности минеральных частиц поверхностного слоя донных отложений. Пожалуй, главная черта микрофитобентоса на рыхлых грунтах, наблюдаемая нами по результатам сборов июля 2018 года, состояла именно в том, что практически на всех изученных сублиторальных станциях первые скрипки в структуре сообществ играли именно виды Amphora. Некоторым исключением была Ст. № 1, где первым доминантом по обилию был всё же Achnanthidium affine – малоподвижная прикреплённая диатомея ахнантоидного типа, прикрепляющаяся к поверхности песчинок с помощью полимерного тяжа. Представители рода Achnanthidium предпочитают мелководные местообитания, и массовое развитие этого вида в сообществе на глубине 8,4 м вполне в контексте его экологии.

Говоря об экологической структуре диатомовых таксоценов, необходимо принимать во внимание размерно-экологические группы видов. Объединение микрофитов в такие группы возможно по 4-м наборам признаков: размеру (мелкие ((2)3-12(15) мкм по наибольшей оси клетки, среднеразмерные (16)18-25(28) мкм, крупные (28)30-100(200) мкм), мобильности (прикреплённые, малоподвижные, подвижные), микротопическим предпочтениям (эпипсаммический, интропсаммический) и, наконец, габитуальной морфологии (навикулоид, амфороид, цимбеллоид, ницшиоид, сюриреллоид и т.д.).

Имеющийся в нашем распоряжении набор из 155 видов и подвидов оказалось возможным разделить на 36 размерно-экологических групп. В таблице 6.4 мы приводим список размерно-экологических групп с указанием их средних вкладов в состав и количественную структуру таксоценов.

Набор размерно-экологических групп диатомей, представители которых были отмечены в сообществах изученных станций, а также средний по выборке станций вклад каждой группы в состав (pi_S, %) и общую численность (pi_N, %) таксоценов.

Отметим, что соотношение среднего (по выборке) вклада размерно-экологической группы (далее – РЭГ) в общую численность к её среднему (по выборке) вкладу в богатство диатомовой флоры на станциях носило, в целом, характер степенной функции (Рис. 6.6).

Над степенной кривой сильно поднимаются только две РЭГ: среднеразмерные и мелкие малоподвижные эпипсаммические амфороиды – по сути, вклады этих РЭГ в первую очередь определяли структуру сообществ по всей выборке.

Жирным шрифтом в таблице 6.4 отмечены как упомянутые две, так и остальные РЭГ, осреднённые вклады которых в состав и структуру таксоценов носили особенно ощутимый характер. Таких РЭГ было выделено 7 из 36-ти (19,44%, почти 5-я часть от всего набора РЭГ).

Однако, распределение доли каждой из этих семи РЭГ по глубинам расположения местообитаний могло существенно меняться.

Таблица 6.4.

Рис. 6.6. Соотношение среднего вклада РЭГ в обилие диатомей на станциях (средний по выборке % от численности видов) к её среднему вкладу в богатство флоры на станциях (средний по выборке % от числа видов).

На рис. 6.7 – 6.10 приводим распределение вкладов особо значимых РЭГ в состав (Рис. 6.7 и 6.8) и количественную структуру (Рис. 6.9 и 6.10) таксоценов на различных глубинах, а также общие тенденции изменения роли каждой РЭГ с глубиной, если таковые удалось выделить.

На фоне роста глубины расположения биотопов в составе сообществ были отмечены общие тенденции усиления роли мелких и среднеразмерных малоподвижных эпипсаммических амфороидов, мелких прикреплённых эпипсаммических фрагилариоидов и крупных подвижных интропсаммических ницшиоидов.

Рис 6.7. Изменение с глубиной % РЭГ от S диатомовых таксоценов.

Рис. 6.8. Изменение с глубиной % РЭГ от S диатомовых таксоценов.

В то же время, вклады в общую численность на фоне роста глубины росли только у мелких прикреплённых эпипсаммических фрагилариоидов и, незначительно, у крупных подвижных интропсаммических ницшиоидов. Какой-либо тенденции изменения роли мелких малоподвижных эпипсаммических амфороидов на количественном уровне выявить не удалось, однако их вклады в обилие таксоценов повсюду были высокими (от 12,64% до 45,68%) (Рис. 6.9).

Рис. 6.9. Изменение с глубиной % РЭГ от общей численности диатомовых таксоценов.

Роли остальных, более минорно представленных РЭГ, в составе и структуре каждого из ценозов, безусловно, имеют важное значение. И различия, обусловленные, в том числе, и этими РЭГ, были учтены при построении матриц сходства таксоценов – уже на основе баланса РЭГ. Сходство сообществ на станциях по качественному составу, в данном случае, вычисляли с помощью индекса Съеренсена, принимая в рассчёт наличие/отсутствие РЭГ в составе флоры. Сходство таксоценов по балансу обилий рассчитывали с помощью индекса Брея-Кёртиса, используя вклады РЭГ (в %) в общую численность сообщества на станции.

Рис. 6.10. Изменение с глубиной % РЭГ от общей численности диатомовых таксоценов.

Среднее качественное сходство таксоценов по балансу РЭГ составило 81,67% - это высокий уровень, сообщества были в значительной степени похожи между собой. Среднее количественное сходство таксоценов составило, в данном случае, 71,23%, что указывает на высокое сходство станций и по балансу РЭГ в общей численности.

MDS-анализ сходства сообществ по качественной структуре (% РЭГ от S) не позволил выделить каких-либо группировок на значимом уровне. Глубина расположения местообитаний не оказывала влияния на их сходства и различия (p = 51,4%, Global R = -0,03). Возможности выделить на MDS-диаграмме более-менее компактные группы также не представилось (Рис. 6.11).

Рис. 6.11. MDS-диаграмма сходства станций по наборам РЭГ в составе диатомовой флоры. В качестве фактора принято во внимание распределение местообитаний по интервалам глубин.

В свою очередь, MDS-анализ сходства таксоценов по балансу РЭГ в общем обилии позволил выявить три группировки станций (Рис. 6.12): An-РЭГ (Ст. №№ 2, 5, 6, 15, 16), Bс-РЭГ (Ст. №№ П8, 13а и 19) и Cn-РЭГ (Ст. № 1). Различия между группировками носили при этом характер, близкий к высоко достоверному (p=0,2%, Global R = 0,967).

В данном случае группировки выделяли по фактору геометрической аггрегации на MDS-диаграмме. Фактор распределения сообществ по глубинам также оказывал общее влияние на различия сообществ, но уже на слабо достоверном уровне (p=4.3%, Global R = 0,478).

Рис. 6.12. MDS-диаграмма сходства станций по балансу РЭГ в общей численности таксоценов.

Наборы РЭГ, выделенные с помощью процедуры SIMPER как характеризующие выделенные группировки, приводим в таблицах 6.5 и 6.6.

Набор РЭГ, характеризующих ценотическую группировку Аn-РЭГ приведены в таблице 6.5. Внутригрупповое сходство: 80,38%.

Таблица 6.5.

Баланс РЭГ, представленных наиболее массово, в структуре обилия таксоцена на Ст. № 1 приведены в таблице 6.6.

Таблица 6.6.

В таблицах 6.5 и 6.6 жирным шрифтом отмечены РЭГ, входившие в число наиболее обильных в сообществах всех трёх ценотических группировок. Во всех случаях это были малоподвижные эпипсаммические амфороиды всех размеров, мелкие и крупные интропсаммические ницшиоиды и мелкие малоподвижные эпипсаммические кокконеоиды.

Заметим, что в таблице 6.6 представлен набор не из 36-ти, а только из 25-ти РЭГ, представители которых были отмечены на данной станции. В целом же, число РЭГ на станциях колебалось от 21 до 28, в среднем составляя 24,33, и слабо отрицательно зависело от глубины расположения местообитаний только на уровне общего тренда (Рис. 6.13).

Рис. 6.13. Изменение числа РЭГ в составе диатомовых таксоценов на фоне роста глубины расположения местообитаний.

Фитоперифитон капроновой верёвки гидрофизической «косы»

На капроновой верёвке, служившей каркасом для размещения гидрофизических датчиков и растянутой от дна (якорных блоков) до поверхности (пустотелых ПЭТФ буйков-баклажек), в толще воды слоем в 43 м, был отмечен развитый бурый оброст. Мы не берёмся говорить, что это обрастание, достигавшее в толщину 3-4 мм на первых метрах от поверхности воды, сформировалось непрерывным развитием за период в 370 суток. Шторма вполне могли смывать часть фитоперифитона при его отрастании особенно толстым слоем, после чего он развивался заново – и, с учётом возможной сезонной и межсезонной сукцессии, мог быть не слишком похож на прежний. Тем не менее, в первую декаду июля 2018 года мы наблюдали фитоперифитонное сообщество, отличающееся в этом биотопе чёткой структурированностью и хорошо простроенной архитектурой. Уже в силу этих причин и вытекающих из них обстоятельств это сообщество на антропогенном субстрате представляет большой научно-практический интерес.

Основу сообщества образуют трубчатые колонии диатомей двух видов: Berckeleya rutilans и Berckeleya aff. hyalina. Это ветвящиеся полимерные структуры, внутри которых клетки – строящие их диатомеи – располагаются, как правило, в несколько продольных рядов (Рис. 6.14). Надстраивание полимерного чехла колонии происходит местах его разрывов, изнутри, за счёт экскреции вещества клетками. Ветвление может происходить как апикально, для освоения поверхности во фронтальном направлении, так и интеркалярно, для врастания в неосвоенные пространства между основными «магистралями» колоний. Протяжённость ветвящихся колоний этих видов Berckeleya может достигать нескольких сантиметров, однако, похоже, что в данном биотопе они спирально оплетают субстрат, формируя своего рода войлочное поселение. В свою очередь, оно служит каркасом для поселения других, уже эпифитных форм диатомей.

Рис. 6.14. Отдельные молодые, ещё не сильно обросшие ветви колоний Berckeleya в периферической области фитоперифитона на капроновой верёвке.

В частности, на поверхности чехлов Berckeleya развивается – первично – густой оброст из клеток Diatoma kalakulensis (Рис. 6.15). Здесь образуют и зигзаговидные колонии, но чаще сидят на субстрате поодиночке, прикрепляясь с помощью коротких полимерных тяжей, но формируют при этом прктически щёточный слой из тонких игловидных клеток.

Рис. 6.15. Первый ярус микроэпифитона на поверхности трубчатых колоний Berckeleya, сформированный клетками Diatoma kalakulensis.

Рис. 6.16. Второй ярус микроэпифитона. Развитые колониальные поселения Brachysira aponina на поверхности чехлов колоний Berckeleya.

Вторично, среди клеток D. kalakulensis, поселяются диатомеи Brachysira aponina. Они крепятся к поверхности чехлов Berckeleya с помощью толстых и прозрачных полимерных тяжей («хвостов», «столбиков») (Рис. 6.16), постепенно отрастающих за счёт экскреции материала самими клетками и поднимающих клетки над густым слоем игловидных клеток D. kalakulensis.

На некоторых участках поверхности чехлов B. aponina разрастается столь густо, что вытесняет D. kalakulensis.

Но, в большинстве участков периферической зоны оброста, они успешно соседствуют (Рис. 6.17). На тонких трубках колоний B. rutilans, содержащих всего 1-2 ряда клеток, возможно первичное поселение B. aponina – в особенности, это происходит на ветвях, отрастающих для захвата колонией не фронтальных, а боковых пространств (Рис. 6.18).

Далее, пока одни ветви колоний Berckeleya продолжают расти по периферии сообщества, формируя новые поверхности для эпифитов, другие ветви, уже несущие собственный микроэпифитон из первичных и вторичных обрастателей, оказываются в подповерхностном, но всё ещё периферическом слое обрастания. Здесь, находя себе свободное место на чехлах, поселяются виды Cymbella: они тоже присоединяются к субстрату с помощью экскретируемых клетками тяжей, которые постепенно отрастают от нижнего конца клетки, поднимая её сначала над субстратом, а затем и над ярусами D. kalakulensis и B. aponina.

Отметим при этом, что, по мере увеличения числа ярусов и погружения обросших ветвей глубже в слой оброста, клетки D. kalakulensis постепенно уступают место тяжам B. aponina и Cymbella spp.

В данном случае, изучая диатомовую флору Иссык-Куля, мы не рискуем говорить с уверенностью о точной таксономической принадлежности 2-х видов Cymbella: в условиях озера вполне могли сформироваться эндемики, до настоящего времени не описанные ещё никем. Тем не менее, по морфологическим признакам род представлен в этом сообществе тремя видами разных размеров, и наиболее массовой среди них является Cymbella excisa - и это третье поколение и, соответственно, верхний ярус микроэпифитона.

Рис. 6.17. Соседство Brachysira aponina и Diatoma kalakulensis (на первом снимке) и пример вытеснения второго вида первым, за счёт его расзрастания, с поверхности чехла Berckeleya (на втором фото).

Рис. 6.18. Первичный микроэпифитон на тонких ветвях колоний Berckeleya rutilans, сформированный Brachysira aponina.

Когда же ветви Berckeleya, покрытые многоярусным микроэпифитоном, оказываются в глубине оброста, среди их эпифитов появляются подвижные формы диатомей, такие как Navicula spp., Nitzschia spp., Gyrosigma spp. и Diploneis spp. (Рис. 6.19). Важно отметить при этом, что амфороидов, активно и повсеместно колонизирующих поверхность частиц осадка на дне сублиторальной зоны, здесь практически нет: на чехлах Berckeleya попадаются лишь отдельные клетки мелких видов Amphora и Halamphora. Наиболее частым видом из числа ведущих прикреплённый образ жизни здесь является Eucocconeis flexella.

Разумеется, столь густо заплетённый и многоярусный оброст представляет собой прекрасную ловушку для мельчайших частиц органической и минеральной взвеси. И эти частицы успешно копятся в его толще. Однако, гипоксической зоны ближе к поверхности верёвки не образуется. Этого не происходит благодаря деятельности, во-первых, крупного вида Nitzschia obtusa, часто встречающегося в этом ценозе и активно перемещающегося по всей толще оброста, и непериодически рыхлящего и аэрирующего его снизу доверху. Во-вторых, крупные виды Tryblionella, такие как T. hungarica и T. levidensis var. salinarum, а также Nitzschia marginulata и некоторые другие длинные виды Nitzschia (размером до 50-70 мкм), отличающиеся активной подвижностью, тоже разрыхляют оброст. В-третьих, эту функцию прекрасно исполняют один-три вида нематод, активно перемещающихся и охотящихся в толще обрастания. И, наконец, главными «рыхлителями» всего слоя обрастания, от поверхности и до глубины в несколько миллиметров, были многочисленные клетки среднеразмерной, весьма подвижной Nitzschia dissipata – обилие этой диатомеи достигало 30-40% от обилия B. аponina, а в более плотных слоях – около 10-13% от общей численности микрофитов.

Рис. 6.19. Виды интропсаммических диатомей среди клеток микроэпифитона. На втором снимке наиболее крупные диатомеи – Nitzschia obtusa.

Таким образом, на поверхности капроновой верёвки, установленной вертикально в толще воды, на удалении как минимум нескольких сотен метров от берега, мы выявили формирование мощного, структурированного диатомового оброста, аккумулирующего на себе сразу несколько экосистемных функций: пассивную фильтрацию микрочастиц взвеси с их перераспределением в нижних слоях фитоперифитона, активное усвоение органического растворённого вещества, обогащение ближайшего жизненного пространства кислородом, и, наконец, формирование кормовой базы растительноядных рыб. При целенаправленной постановке таких верёвок, или же капроновых сетей большого диаметра, вблизи мест сброса сточных вод, возможно практическое использование многоярусного диатомового оброста в качестве естественного биофильтра.

Фитоперифитон нитчатых макрофитов залива Пржевальского

Прибрежные макрофитные заросли на глубинах от 0 м и примерно до 2 м были образованы густо ветвящимися талломами Cladophora spp. Несмотря на принадлежность к зелёным водорослям и отсутствие бурых пигментов, свойственных хромофитам, эти заросли, тем не менее, имели зачастую розовато-бурую окраску. Талломы зелёных нитчаток были сплошь покрыты фитоперифитоном.

Результаты микроскопирования, проведённого как на живом материале, так и на фиксированных пробах, показали, что оброст на ветвях Cladophora spp. формируют, по большей части, колониальные диатомеи. Так же здесь были представлены трихомные (нитчатые) формы цианобактерий.

Основу фитоперифитона на зелёных нитчатках в первую декаду июля формировали трубчатые колонии диатомей из рода Encyonema. В существенно преобладающем большинстве случаев это были E. parvum, E. Caespitosum (Рис. 6.20). Эти диатомеи также самостоятельно строят свои полимерные чехлы (тьюбы), однако располагаются внутри в один, как правило, не слишком плотный ряд. Чехлы энционем изредка ветвятся, и обладают более рыхлой консистенцией к периферии, нежели те, что экскретируют виды Berckeleya. Тем не менее, основная часть микроэпифитона в рассматриваемом фитоперифитоне Cladophora spp. формировала колонии именно на их чехлах.

Рис. 6.20. Трубчатые колонии Encyonema parvum и Encyonema caespitosum.

Первым ярусом на тьюбах энционем располагались клетки Diatoma elongatum и D. moniliformis, образующие зигзаговидные колонии (Рис. 6.21) или же сидевшие поодиночке, а также пучковидные колонии Martyana schultzii, Synedra sp. 1 и Ctenophora pulchella (Рис. 6.21).

Рис. 6.21. Колонии Ctenophora pulchella, Diatoma moniliformis и Synedra sp. 1. На втором фото трубчатая колония Encyonema caespitosum.

Вторым ярусом, на разнодлинных неветвящихся тяжах, располагались клетки 4-х видов Cymbella – что важно, совершенно иных, нежели в обросте гидрофизической косы. Преобладающим видом этого рода – и яруса - была Cymbella exigua (Рис. 6.22), ей сопутствовали менее массовая Cymbella excisa (Рис. 6.22) и – изредка – Cymbella aff. compacta.

Рис. 6.22. Клетки Cymbella exigua и Cymbella excisa, смытые из оброста на предметное стекло.

В этом же ярусе изредка встречается Rhoicosphenia sp. 1. Третим, более высоким ярусом, росли ветвистые колонии Gomphonema sp. 1, на полимерном матриксе которых тоже селились клетки D. elongatum, а также базальные клетки колоний D. moniliformis. В сообществе присутствовали интропсаммические виды диатомей из родов Nitzschia, Pleurosigma, Entomoneis, а также крупные амфороиды Halamphora sp. 1. и Amphora copulata. Два вида цианопрокариот из рода Phormidium пронизывали нижние слои оброста.

Материал икрофитоэпилитона с поверхности галечного дна к настоящему времени находится в камеральной обработке.

Заключение. Диатомовые таксоцены сублиторальной зоны озера Иссык-Куль, развивающиеся в летний период на поверхности рыхлых грунтов в интервале глубин 8,4-558 м, богаты видами (всего 155, от 48 до 89 на станцию), в высокой степени разнообразны и эквиобильны, и представлены большим числом размерно-экологических групп диатомей (всего 36, от 21 до 28 на станцию), среди которых ведущие роли принадлежат разноразмерным (преимущественно мелким и среднеразмерным) эпипсаммическим амфороидам, мелким и крупным эпипсаммическим кокконеоидам, мелким и крупным интропсаммическим ницшиоидам, а также, в относительно мелководной области (Ст. № 1, глубина 8,4 м), среднеразмерным эпипсаммическим ахнантоидам и крупным интропсаммическим навикулоидам.

Для таких сообществ, как микрофитоперифитон низкоминерализованных вод, все типы изученных ценозов – и на верёвке, и на поверхности Cladophora spp., и на рыхлых грунтах сублиторали – содержали относительно небольшое число видов, если сравнивать с пресными озёрами или же морями. И речь идёт о середине лета. Возможно, на видовом богатстве сообществ сказывается особый химизм воды озера, относительно высокая концентрация сульфатов, определяющих богатство флоры, и, с некоторой вероятностью, существенная высота зеркала озера над уровнем моря. Видовое богатство альгофлоры высокогорных озёр ниже, чем в водоёмах, располагающихся на равнине.

Тем не менее, в отношении всех трёх рассмотренных групп сообществ необходимо отметить их довольно чёткую пространственную структурированность и, для перифитона, выраженную ярусность, что определяет их высокую жизнеспособность и продуктивность.

6.2. Результаты экспедиции 2019 г.

Фитоэпилитон. Оброст окатанных волнами камней в зоне прибрежных мелководий, в районе г. Чолпон-Ата, был повсеместно сформирован макроколониями диатомей. Однако, в защищённой бухте, где находится пирс для стоянки НИС «Молтур», под прикрытием зарослей макрофитов, интенсивный оброст на камнях был образован матриксами макроколоний диатомей из родов Gomphonema (2 вида) и Mastogloia (3 вида). В первом случае матрикс представлял из себя разветвлённые тяжи (Рис. 6.23), образуемые клетками при делении для подъёма над субстратом; во втором – плотно скрученные многослойные полимерные капсулы, окружающие клетки разных видов Mastogloia (Рис. 6.24). Эти экзополимерные микроструктуры, в свою очередь, служили разветвлённым субстратом для развития множества других видов микрофитов и микроскопических беспозвоночных животных, таких как инфузории, коловратки и нематоды. Дополнительную механическую упорядоченность придавали им нитчатые цианобактерии в полимерных чехлах (виды Tolypothrix и Leptolyngbya), компактные колониальные поселения диатомей из родов Epithemia и Denticula, не образующих экзополимерного матрикса, а также ветвистые колонии

Рис. 6.23. Фрагмент древовидной ветвящегося матрикса одного из видов Gomphonema.

Рис. 6.24. Плотные агрегаты капсул, сформированных прозрачными экзополимерами разных видов диатомей из рода Mastogloia.

цианобактерии Calothrix fusca, создающие упругие волокна и пучки при массовом развитии (Рис. 6.25).

В свою очередь, на поверхности камней в открытой части бухты, возле стоянки корабля, основу оброста формировали именно макроколонии диатомей на основе тяжей, сотканных ветвящимися цепочками Diatoma tenuis var. Issykkulensis (Рис. 6.26), со вкраплениями небольших конгломератов капсул Mastogloia spp., и дополнительно армированные тонкими полимерными ветвями колоний двух видов Cymbella, а также древовидными колониями Gomphonema affine (Рис. 6.27).

Оброст россыпей щебня в полосе псевдолиторали, формируемой под воздействием сгонно-нагонных ветров в районе судоремонтного завода (берег города Балыкчи) был организован плёнчатыми агрегатами пальмеллевидных макроколоний эустигматофитов.

Видовая принадлежность этих микрофитов к настоящему времени не установлена, ибо разнообразие этой группы, особенно в части полупресноводных и мезогалобных видов, пока ещё слабо изучено. Вторым массовым, арммрующим компонентом этого оброста были экзополимерные тяжи диатомей из рода Achnanthidium.

Наконец, совершенно особые макроструктуры были во множестве обнаружены на каменистой псевдолиторали в районе к Западу от причалов курортной зоны (берег города Балыкчи). Это были крупные, до 5-6 см длиной, спирально ветвящиеся метёлковидные макроагрегаты, сформированные четырьмя видами диатомей, наиболее массовыми в этом сообществе.

Основу таких дастеровидных макроагрегатов со спирально-колосковым ветвлением составили разветвлённые (древовидные) матриксы колоний Gomphonema affine (Рис. 6.28), по ветвям которых, спирально закручиваясь, явились тяжи колоний двух видов Cymbella (Рис. 6.29). Зигзаговидные колонии Diatoma miniliformis, встриваясь между сплетениями полимерных тяжей этих видов, создавали дополнительный объём макррагрегатов.

Также здесь изредка встречались трубчатые колонии двух видов диатомей из рода Encyonema.

Рис. 6.25. Пучковидные колонии трихомной цианобактерии Calothrix fusca в составе оброста окатанных камней в защищённой макрофитами бухте.

Рис. 6.26. Структурные элементы волокнистого («прядевидного») обрастания окатанных камней и скал в зоне прибрежного мелководья, открытая часть бухты, р-н г. Чолпон-Ата.

Основную часть объёма «пряди» формируют зигзаговидные колонии из клеток Diatoma tenuis var. Issykkulensis, длинные и тонкие. По центру клетка одного из видов Mastogloia в прозрачной полимерной капсуле. В нижней части снимка видны полулунные клетки Cymbella sp., сидящие на экзополимерные тяжах.

Рис. 6.27. Участок колонии диатомей Gomphonema affine.

Рис. 6.28. Колония диатомей Gomphonema affine в составе дастеровидного макррагрегата (левый снимок) и сильно расплющенный (препарированный) фрагмент макроагрегата (правый снимок), из числа развивающихся в полосе псевдолиторали, в р-не к Западу от причалов курортной зоны (берег города Балыкчи).

Рис. 6.29. Фрагмент дастеровидного макроагрегата, сформированного колониями диатомей в полосе каменистой псевдолиторали, в р-не к Западу от причалов курортной зоны (берег города Балыкчи).

Оброст плавучего полиэтилена. Биоплёнка микрофитного оброста на поверхности изученного фрагмента полиэтиленовой плёнки, долгое время плававшей по поверхности озёра (исходя из обилия микротрещины и общей хрупковатой фактуры полимера) была сформирована, преимущественно, эпифитными видами диатомей.

Рис. 6.30. Фрагменты плоскостного колониального поселения различных подвидов Cocconeis placentula на относительно ровных участках поверхности плавучего полиэтилена.

В частности, на микроучастках относительно роаювной поверхности формировали мозаику плоскостного, или панцирного оброста 5 разноразмерных подвидов Cocconeis placentula (Рис. 6.30). По складкам в массе развивались два мелких вида рода Achnanthidium (Рис. 6.31). А в небольших ячейках складчатости сидели плотные колониальные поселения Denticula sp. В целом, оброст ПЭ-плёнки можно рассматривать в данном случае как сообщество с чёткой дифференциацией микротопических предпочтений микрофитов.

Рис. 6.31. Участки складчатой поверхности плавучего полиэтилена, обросшие преимущественно мелкими видами Achnanthidium.

Фитопланктон

По результатам анализа состояния фитопланктона озёра на начало третьей декады ноября 2019 года можно сказать, что среди 45 видов диатомей, отмеченных в это время в планктонных пробах из разных точек, были массовыми только три: Cyclotella atomus, Cyclotella caspia и Cyclotella chokchevatcheana.

Все три относились к числу мелких центрических диатомей, имеющих спектр адаптаций для жизни в пелагиали.

Остальные 42 вида носили заносный характер, встречались в пробах планктона редко или единично, и относились к числу бентосных – их клетки могли попасть в толщу воды за счёт взмучивания со дна при штормовом перемешивании водной толщи. В пользу этого предположения говорит наибольшее разнообразие таких видов на наиболее мелководных станциях, близких к берегам озёра.

Микрофитобентос рыхлых грунтов

Донные микрофитные сообщества, развивающиеся на рыхлых грунтах, были изучены на глубинах от 10 до 170 м.

Общие первичные результаты анализа состава и структуры диатомовых ценозов свидетельствуют о том, что в предзимний период 2019 года эти сообщества пребывали в состоянии существенного угнетения и развивались в слабой степени – в сравнении с их состоянием на июль 2018 года.

Наибольшей массовостью в предзимний период отличались мелкие виды диатомей из рода Diploneis, а также особо мелкие представители родов Amphora и Nitzschia.

На фоне роста глубины расположения местообитаний был отмечен существенный спад значений интегральных экологических показателей ценозов, таких как общая численность, число видов и разнообразие.

6.3. Радиоэкологические исследования

Для оценки радиоэкологической обстановки в районе озера Иссык-Куль во время работ был проведен отбор проб воды и грунта с 12 точек в нижнем течении рек впадающих в озеро.

Пробы донных осадков отбирали в устьевых участках рек (включая пересохшие). При этом соблюдались единообразие при отборе, т.е. отбирали везде в нижних заиленных участках русла в слое 5 см. Анализ проб выполнен на гамма-спектрометре «Прогресс». Места отбора проб приведены в таблице 1 и на рис. 6.32.

Положение точек отбора проб приведен в таблице 6.7.

Таблица 6.7

Рис. 6.32. Схема расположения станций, где проводился отбор проб для гидрохимических определений 26.06 – 29.06 2017 г. Индексом «r» отмечены места отбора проб воды и грунта в водотоках, впадающих в озеро.

Результаты гамма-спектрометрического анализа проб приведены в таблице 6.8 и на рис. 6.33.

Содержание естественных радионуклидов ²²⁶Ra, ²³²Th, ⁴⁰K и техногенного ¹³⁷Cs в поверхностных осадках устьевых участков рек приведены в таблице 6.8.

Таблица 6.8

Рис. 6.33. Гистограмма соотношения активности естественных радионуклидов ²²⁶Ra, ²³²Th и техногенного ¹³⁷Cs в осадках.

Повышенное содержание урана и других естественных радионуклидов в районе озера Иссык-Куль обусловлено выходом гранитов и наличием углисто-кремнистых сланцев, обогащенных ураном, [40]. Выветривание горных пород с последующей аккумуляцией урана в осадочных породах приводит к формированию зоны повышенной радиоактивности, характерной для Иссык-Кульской котловины.

Средние значения концентрации ²²⁶Ra и ²³²Th для обследованных районов озера Иссык-Куль равны 152 и 94 Бк/кг соответственно. Максимальные концентрации ²²⁶Ra и ²³²Th отмечены в устье рек Ак-Сай у поселка Торт-Куль и Тыш-Сор у поселка Тосор, а также в водотоке у пос. Тамга. Удельная активность радия-226 в этих районах была в пределах от 190 - 246 Бк/кг, что выше значений 59,4 до 111,7 Бк/кг, приводимых для почв района озера Иссык-Куль в работе [41] и среднемировых значений (29,2 Бк/кг). Удельная активность ²³²Th была также повышенной 120-168 Бк/кг. Район между точками 4 и 5 является техногенной урановой провинцией Каджи-Сай [42,43]. Здесь ранее находился Горнорудный комбинат по переработке урановой руды. Отходы этого производства способствовали формированию зоны повышенной радиоактивности. Наиболее высокое содержание естественных радионуклидов наблюдаются в пелитной фракции осадков (0,05мм)

Концентрация радионуклидов, Бк/кг во фракциях осадка (точка 9) приведены в таблице 6.9.

Таблица 6.9

Поступление взвешенного материала со стоком рек является постоянным источником пополнения естественных и техногенных радионуклидов в донных осадках озера. Трансформация химического состава осадков и изменение форм нахождения радионуклидов в процессе диагенеза и создали условия для образования повышенного фона радионуклидов в водах озера Иссык-Куль.